必修1-分子与细胞-光呼吸现象

一、光呼吸发现简史

1920年，德国的奥托瓦布(OttoWarburg)发现光合速率会因为氧分压的升高而降低，后来这现象就被命名为瓦布效应。约翰.德柯尔(John Decker)在1955年偶然通过实验，观察到烟草叶在光照突然停止之后释放出大量的二氧化碳。他当时称之为“二氧化碳的猝发”，并认为这是在光照条件下发生的“呼吸”。光呼吸有此得名。

60年代初，科学家应用红外CO2分析仪和同位素示踪技术更深入地了解了光呼吸。1972年，由爱德华:托尔伯特( Nathan Edward Tolbert)正式阐明光呼吸机制。

二、光呼吸简介

光呼吸是所有进行光合作用的细胞在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是光合作用一个损耗能量的副反应。过程中氧气被消耗，并且会生成二氧化碳在光呼吸过程中,参与光合作用的一对组合:反应物1,5-二磷酸核酮糖(简称为RuBP)和催化剂1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(简称为Rubisco)发生了与其在光合作用中不同的反应。RuBP 在Rubisco的作用下增加两个氧原子，再经过一系列反应， 最终生成3-磷酸甘油酸。后者再经过部分光合作用过程，可再次重新生成为RuBP。

换言之，Rubisco 对RuBP有两种作用，既可将之导入生成能量获得碳素的光合作用，也能使之进入消耗能量释放碳素的光呼吸。

光呼吸不是一个纯粹消耗能量的过程，其功能是:①在光呼吸时细胞线粒体中进行甘氨酸转变为丝氨酸反应时能形成3-磷酸腺甙(ATP);②光呼吸可以将光合作用的副产品磷酸乙醇酸和乙醇酸转变为碳水化合物;③在水分亏缺及高光照条件下，叶片气孔关闭，光呼吸释放的CO2能被再固定，可保护光合作用的反应中心，以免被强光所破坏。

例题：

2. (11分)研究发现，植物的Rubisco酶具有“两面性”，CO2 浓度较高时，该酶催化C5与CO2反应，完成光合作用; 02浓度较高时，该酶催化C5与O2反应，产物经一系列变化后到线粒体中会产生CO2，这种植物在光下吸收O2产生CO2的现象称为光呼吸.请回答:

（1）Rubisco 酶的存在场所为___________。Rubisco酶既可催化C5与CO2反应，也可催化C5与O2反应，这与酶的专一性相矛盾，其“两面性”可能因为在不同环境中酶__________发生变化导致其功能变化。

（2）在较高CO2浓度环境中，Rubisco 酶所催化反应的产物是_______，该产物进一步反应还需要______________（物质）。

（3）夏季中午，水稻会出现“光合午休”，此时光合作用速率明显减弱，而CO2释放速率明显增强，其原因是__________________________________________

（4）研究表明，光呼吸会消耗光合作用新形成有机物的1/4，因此提高农作物产量需降低光呼吸。小李同学提出了如下减弱光呼吸，提高农作物产量的措施:①适当降低温度;②适当提高CO2浓度，不能达到目的措施是_______ (填序号)，理由是_____________________

（5）与光呼吸相区别，研究人员常把细胞呼吸称为“暗呼吸”，从反应条件和场所两方面，列举光呼吸与暗呼吸的不同__________________________________________。

参考答案: (1) 叶绿体基质(1分)    空间结构(1分)

(2) C3、 NADPH和ATP

(3)气孔关闭，CO2浓度降低，02浓度较高，光呼吸增强(2分) ;

(4)①(1分)、温度降低，酶活性减弱，光呼吸减弱的同时，光合作用也减弱，达不到提高农作物产量的目的(2分)。

(5)光呼吸需要光，暗呼吸有光无光均可以;光呼吸的场所是叶绿体基质和线粒体，暗呼吸的场所是细胞质基质和线粒体。(2 分)

例题：

光呼吸指绿色植物在光下吸收 O₂  释放 CO₂  的过程，该过程会抵消约30%的光合作用，降低光呼吸强度成为提高光合效率的研究方向之一。科研人员将四种酶基因 GLO、CAT、GCL、TSR  导入水稻中，并通过优化的 RS2 信号肽将基因定位至叶绿体，创造了一 条新的光呼吸代谢支路——GCGT  支路(图中虚线部分)。该支路首次在粮食作物中降低了光呼吸速率。图中字母表示物质，甲乙丙表示过程。 

 (1)图中的物质D 位于______,若用不同波长的光照射 D 含量最高的物质提取液，测量并计算该物质对不同波长光的吸收率，在_____光区吸收率较高。

(2)过程乙中催化C₅生成 PGA(C₃) 的酶是Rubisco,当 O₂ 浓度较高时，该酶催化CO₂ 固定反应减弱，催化C5; 发生加氧反应增强。从光、暗反应物质联系的角度分析，高浓度 O₂ 条件下，NADPH 含量升高的原因是 ______。利用提取的 Rubisco 模拟光合作用暗反应过程，构建反应体系时需加入的供能物质有________。

(3)普通水稻在有光条件下，当CO₂/O₂ 分压降低，光呼吸增强时，水稻产量降低的原因有______。而转基因 GCGT 支路水稻在理论上能够有效提高水稻产量，据图分析原因有______

(4)导入的四种关键基因经转录、翻译过程形成4种关键酶，研究中可通过检测水稻植株中4种酶的_______。初步筛选出具有进一步研究价值的GCGT支路水稻。

答案：

（1）叶绿体类囊体薄膜（类囊体薄膜、类囊体均可得1分）       红光和蓝紫（两者答全得1分，）

（2）高浓度O2条件下，CO2固定能力减弱，生成的C3减少，C3的还原速率降低，消耗ATP和NADPH减少（1分，因果关系对可得1分） ，光照条件不变，NADPH生成量不变，相对含量升高（1分）   ATP和NADPH （1分）（答出两个正确的汉语名称也可得分，两者答全得分）

（3）普通水稻光呼吸会消耗部分暗反应的底物（C5），导致部分有机碳以CO2的形式损失，（或者用于暗反应的C5减少）（1分，答出消耗底物，意思对可得分）同时消耗ATP，从而降低了光合作用速率（1分）         GCCT支路可以使光呼吸产生的乙醇酸分解为CO2，提高了CO2浓度，从而提高了CO2与O2竞争酶的能力，（1分）进而减弱光呼吸强度，提高光合速率，水稻产量增加（1分，答出减弱光呼吸，提高光合速率）

（4）浓度、活性（1分）（意思相近即可，二者缺一不可）